LA FOSFORILACIÓN OXIDATIVA Y Nº ATP/GLUCOSA
Cuando autores y profesores citan diferentes números de moléculas de ATP por glucosa, suele ser porque hacen diferentes consideraciones sobre los procesos que intervienen en el rendimiento total de ATP. Ni la cantidad de 36 o 38 ATP ni la de 30-32 son incorrectas. Simplemente están midiendo cosas ligeramente diferentes.
El proceso de síntesis aerobia de ATP en las mitocondrias y en las bacterias aerobias se llama FOSFORILACIÓN OXIDATIVA, y acopla 3 procesos (teoría quimioosmótica):
- Transporte de electrones a través de la cadena respiratoria desde las coenzimas reducidas al oxígeno.
- Transporte contragradiente de protones al espacio intermembrana, utilizando la energía desprendida en el transporte de electrones (reacciones redox). Se crea así un gradiente de H+ a ambos lados de la m.m.i., con alta concentración de H+ en el espacio intermembrana. En el tejido adiposo pardo de animales hibernantes como los osos, se introducen en la m.m.i. unas proteínas desacopladoras que destruyen este gradiente al permitir el retorno de los H+ a través de una difusión facilitada a la matriz mitocondrial, con lo cual en vez de sintetizarse ATP, la energía liberada en las reacciones redox de la cadena respiratoria, se libera en forma de calor, que es lo que precisan estos animales en invierno. Igual ocurre con fármacos como el DNP.
En el Complejo I se bombean 4H+ por cada 2e- procedentes del NADH que son transportados.
En el Complejo III se bombean otros 4H+ por cada 2 e- transportados.
En el Complejo IV se bombean 2H+ por cada 2 e- transportados.
Por tanto, por cada NADH producido en la mitocondria y en el citosol de algunas células (procariotas, algunas células humanas, etc.) se bombean 10 H+ al espacio intermembrana.
Por cada FADH2 y cada NADH citosólico en otras células (que ceden sus e- al FADH2), al saltarse el Complejo I, solo se bombean 6H+.
- Síntesis de ATP por la ATPasa (ATP Sintasa): cuando 4 H+ retornan a la matriz a través de la ATPasa de la m.m.i. , liberan la energía necesaria para fabricar 1 ATP.
Como con el NADH mitocondrial y el citosólico en las células que ceden sus e- al Complejo I, se bombean 10H+ y hacen falta 4H+ para sintetizar 1 ATP, con 10H+, se sintetizan 10/4=2,5 ATP.
Como con el FADH2 y el NADH citosólico en otras células, se bombean 6H+, se sintetizan 6/4= 2,5 ATP.
Por tanto, según los cálculos más recientes del balance energético de la glucosa, se obtendrían solo 30 o 32 ATP/glucosa (menos que los 36 o 38 calculados anteriormente pero aún 15 a 16 veces más que con los procesos anaerobios o fermentativos), aunque en las célula reales puede ser algo menor, debido a la energía gastada en transporte de ciertos metabolitos a través de la m.m.i. o porque algunos de los metabolitos del Ciclo de Krebs se desvían del ciclo, para iniciar rutas anabólicas de síntesis (p.ej. de aa).
Materiales complementarios sobre Metabolismo (vídeos)
ORIENTACIONES DE SELECTIVIDAD 2024
El alumnado debe reconocer y saber analizar las principales características de las reacciones que determinan el catabolismo y el anabolismo.
Se recomienda incidir sobre la descripción de las distintas rutas metabólicas de forma global, analizando en qué consisten, dónde transcurren y cuál es su balance energético.
No es necesario formular los intermediarios de las rutas metabólicas, aunque el alumnado deberá conocer los nombres de los sustratos iniciales y de los productos finales.
Se debe incidir en el papel de las reacciones de óxido-reducción como mecanismo general de transferencia de energía.
El alumnado debe poder destacar el papel del ATP como vehículo en la transferencia de energía.
Se sugiere resaltar la existencia de diversas opciones metabólicas para obtener energía.
Se recomienda comparar las vías anaerobias y aerobias con relación a la rentabilidad energética y a los productos finales, destacando el interés industrial de las fermentaciones.
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