El alumnado debe poder definir y localizar intracelularmente la glucólisis, la β-oxidación, el ciclo de Krebs, la cadena de transporte electrónico y la fosforilación oxidativa, indicando los sustratos iniciales y productos finales. Debe saber comparar el balance energético entre glúcidos y lípidos.
Como ya sabes, los triglicéridos son biomoléculas de reserva energética, que los mamíferos almacenamos en el tejido adiposo, a los cuales puede recurrir la célula si requiere energía. También puede venir de las grasas ingeridas en la comida.
Una vez en la célula, los triglicéridos se hidrolizan por las lipasas, obteniéndose GLICEROL + A.G.
El glicerol se va a transformar en Gal-3-P, continuando la glucólisis a partir de la reacción 6, dando, por tanto, 1 NADH y 2 ATP. Tras pasar el Pir a la matriz mitocondrial, origina 1+3 NADH y 1 FADH2, más 1 GTP. Por tanto, el glicerol ha originado, tras completar su respiración aerobia:
2 ATP en la glucólisis.
1 NADH, que origina 2,5 o 1,5 ATP (dependiendo del tipo de c.) tras completar el transporte de e-.
4 NADH mitocondriales, que originan 4x2,5= 10 ATP.
1 FADH2, que origina 1,5 ATP.
1 ATP, a partir del GTP.
Por tanto, el glicerol de un triglicérido origina 17 o 16 ATP.
Los A. G. de n C van a sufrir un proceso llamado beta-oxidación (principal método de obtención de energía en c. hepáticas y cardíacas), en el cual se van a convertir en n/2 moléculas de AcCoA, que van a entrar en el Ciclo de Krebs:
1. ACTIVACIÓN DE LOS A.G. (formación del Acil-CoA graso).
Ocurre en el citosol (cara citosólica de la m.m.e. o membrana del REL).
2. ENTRADA DEL A.G. ACTIVADO (ACIL-COENZIMA A GRASO) EN LA MATRIZ MITOCONDRIAL
Los A.G. de más de 12 C (los más habituales: oleico, palmítico, etc.), necesitan una lanzadera que consume ATP que se convierte en AMP (equivale a 2 ATP) para ser introducidos desde el espacio intermembrana en la matriz: el Acil-CoA se une a la carnitina (un aa no alfa) en el espacio intermembrana, que lo transporta a la matriz.
3. BETA-OXIDACIÓN DE LOS A.G. (MATRIZ)
Proceso catabólico cíclico en el que los A.G. van liberando C de 2 en 2 en forma d grupos acetilo, uniéndose al CoA, formando un AcCoA en cada vuelta de ciclo o de la "hélice" (de Lynen).
1ª REACCIÓN: La Acil Coa DHasa le quita 2 H al Acil-CoA, dándoselos al FAD, que se convierte en FADH2.
2ª REACCIÓN: El Enoil- CoA formado en la anterior reacción (pues al quitarle 2H, se ha formado una insaturación) se hidrata, formando beta-hidroxiacil-CoA.
3ª REACCIÓN: La beta-hidroxiacil- CoA sufre una oxidación con el NAD+, originando beta-cetoacil-CoA y NADH.
4ª REACCIÓN: una tiolasa separa un grupo acetilo y lo une al CoA, originado AcCoA y un Acil CoA con 2C menos, que vuelve a sufrir un nuevo ciclo, hasta que al final, como resultado del último ciclo, se obtienen 2 AcCoA.
Por tanto, el balance energético del ácido palmítico (A.G. saturado de 16 C), da 7 vueltas de hélice, originando en la beta -oxidación (matriz):
7 FADH2, 7 NADH y 8 AcCoA.
Esto va a dar 7x1,5+ 7x2,5 = 28 ATP
Cada AcCoA origina en el Ciclo de Krebs:
3 NADH----------->7,5 ATP.
1 FADH2---------->1,5 ATP
1 GTP-------------->1 ATP
Por tanto, cada AcCoA origina 10 ATP en el Ciclo de Krebs.
Como se han originado 8 AcCoA, tenemos 80 ATP.
Por tanto, cada ácido palmítico origina (hay que restarle 2 ATP que se gastaron para introducir el Acil-CoA en la matriz):
28 (en la beta-oxidación) y 80 (en el ciclo de Krebs)= 118 ATP.
Descontando los 2 iniciales, son 116 ATP
¿Cuántos ATP se originan en el catabolismo aerobio completo de la tripalmitina?
16 o 17 ATP del glicerol.
116 ATP por cada palmítico. Como tenemos 3, son 116x3= 348 ATP
Total de ATP a partir de tripalmitina (un triglicérido): 348+16= 364 ATP ; o 365 (mucho más que los 30 o 32 conseguidos con el catabolismo de la glucosa).
* Nota: en la pg 152 del libro hay un atabla con una fórmula para calcularlo. Si aplicáis esa fórmula, sale que el palmítico rinde 129 ATP. La diferencia con mis cálculos se debe a que en el libro utiliza la equivalencia de 2 ATP por cada FADH2 y 3 ATP por cada NADH, mientras que yo he utilizado una estimación más moderna y realista de 1,5 por cada FADH2 y 2,5 por cada NADH.
Hay que considerar que la masa molecular de un triglicérido es bastante mayor que la de la glucosa, pero aún así, por cada g de biomolécula, las grasas son más del doble de energéticas que los glúcidos: 9 Kcal en las grasas y 4 n los glúcidos.
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